William E. Friedman
Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Colorado, Boulder, Colorado 80309 EE.UU.
American Journal of Botany 96(1): 5–21. 2009
El "abominable misterio" de Charles Darwin ha llegado a simbolizar casi todos los aspectos del origen y la evolución temprana de las plantas con flores. . Sin embargo, nunca se ha analizado qué es precisamente lo que Darwin consideraba tan abominable misterio. Aquí explico las ideas y frustraciones de Darwin sobre el registro fósil de las plantas con flores, tal como se desprende de la correspondencia con Joseph Hooker, Gaston de Saporta y Oswald Heer entre 1875 y 1881. También examino el ensayo de John Ball que impulsó a Darwin a escribir sobre su "abominable misterio" a Hooker en julio de 1879. Contrariamente a lo que se cree, el abominable misterio de Darwin tiene poco o nada que ver con la prehistoria fósil de las angiospermas, la identificación de los parientes más cercanos de las plantas con flores, con la homología (y las transformaciones de los caracteres) de los rasgos definidos de las plantas con flores, o con la filogenia de las propias plantas con flores. El abominable misterio de Darwin y su permanente interés por la radiación de las angiospermas nunca estuvieron motivados principalmente por la necesidad de comprender el texto literal de la historia evolutiva de las plantas con flores. Más bien, Darwin estaba profundamente preocupado por lo que él percibía como un origen abrupto y una tasa muy acelerada de diversificación de las plantas con flores en el Cretácico medio. Esto llevó a Darwin a crear argumentos especulativos a favor de una historia precretácica larga, gradual y no descubierta de las plantas con flores en una isla o continente perdido. Darwin también se refugió en la posibilidad de que una rápida diversificación de las plantas con flores a mediados del Cretáceo pudiera tener una explicación biológica que implicara interacciones coevolutivas entre los insectos polinizadores y las angiospermas. Sin embargo, aunque generaciones de biólogos de plantas han aprovechado el abominable misterio de Darwin como una metáfora de su lucha por entender la historia de las angiospermas, la evidencia sugiere que el abominable misterio no tiene que ver con las angiospermas en sí. Por el contrario, el abominable misterio de Darwin tiene que ver con su aversión a que la evolución pueda ser rápida y potencialmente saltacional. A lo largo de los últimos años de su vida, sucede que las plantas florecientes, entre todos los de todos los grupos de organismos, le presentaron a Darwin la excepción más extrema a su firme noción natura non facit saltum , la naturaleza no da saltos.
Palabras clave: misterio abominable; angiospermas; John Ball; Charles Darwin; evolución; Oswald Heer; Joseph Hooker; radiación; Gastón de Saporta
Acabo de leer el ensayo de Ball. Es bastante audaz. El rápido desarrollo por lo que podemos juzgar de todas las plantas superiores dentro de tiempos geológicos recientes es un misterio abominable. Ciertamente, sería un gran paso si pudiéramos creer que las plantas superiores al principio sólo podían vivir en un nivel alto; pero hasta que no se demuestre experimentalmente [que las Cycadeae, los helechos, etc.] pueden soportar mucho más ácido carbónico que las plantas superiores, la hipótesis me parece demasiado precipitada. Saporta cree que hubo un desarrollo sorprendentemente rápido de las plantas superiores, tan pronto como se desarrollaron los insectos insectos y favorecieron el entrecruzamiento. Me gustaría ver resuelto todo este problema. He pensado que tal vez hubo durante mucho tiempo un pequeño continente aislado en el hemisferio sur que sirvió como lugar de nacimiento de las plantas superiores - pero esta es una conjetura miserable. - Extracto de una carta escrita por Charles Darwin el 22 de julio de 1879 a Joseph Hooker
La fascinación y la frustración de Charles Darwin por el conjunto épico de eventos evolutivos asociados con el origen y la radiación temprana de las plantas con flores son legendarias. Quizá ningún otro grupo de organismos mereció la atención de Darwin en términos tan dramáticos: "abominable misterio", "fenómeno más desconcertante", "nada… más extraordinario". "Pero de todos los comentarios hechos por Darwin sobre la historia evolutiva temprana de las plantas con flores, su "abominable misterio" ha capturado la imaginación de generaciones de biólogos de plantas. A partir de unos meses después de la carta de Darwin de Darwin del 22 de julio de 1879 a Joseph Hooker ( Figs. 1A - G ), de 1879 a Joseph Hooker ( Fig. 1A - G ) se publicara por primera vez en More Letters of Charles Darwin ( Darwin and Seward, 1903 ), los biólogos han utilizado la frase "abominable misterio " sin cesar, a través de la síntesis moderna y hasta la síntesis actual de la filogenética molecular, la genética del desarrollo la morfología y la paleobotánica (por ejemplo, Seward, 1904; Grew, 1911; Stopes, 1913; Parkin, 1925; Scott, 1925; Wieland, 1929; Baker, 1963; Stebbins, 1965; Regal, 1977; Crepet, 1998, 2000; Bowe et al., 2000 ; Chaw et al., 2000 ; Ma y dePamphilis, 2000 ; Davies et al., 2004 ; Feild y Arens, 2005 ; Friedman, 2006 ; Frohlich y Chase, 2007 ; Theissen y Melzer, 2007 ). Una búsqueda en Google de "abominable misterio" y "Darwin". arrojará cientos (si no miles) de resultados, a menudo con titulares científicos de la ciencia en los que se habla del misterio como "resuelto". "
A lo largo del último siglo, el abominable misterio de Darwin se ha convertido en sinónimo de las complejidades y a menudo de las cuestiones aparentemente impenetrables que rodean el origen y las primeras fases de la historia evolutiva de las angiospermas. Los significados de Darwin son muy variados e incluyen los aspectos filogenéticos de la evolución de las angiospermas con otros linajes de plantas con semillas; las relaciones filogenéticas de los principales clados dentro de las angiospermas; la búsqueda de los precursores fósiles de las plantas con flores; la búsqueda de las primeras plantas fósiles con flores; el origen evolutivo de la flor, el carpelo, y otras innumerables cuestiones sobre las homologías de las características características únicas de las angiospermas; y el ascenso relativamente brusco al dominio ecológico de las angiospermas durante el Cretácico.
Más allá de la simple supresión de esta frase de dos palabras de los voluminosos escritos de Darwin, merece la pena preguntarse sobre qué reflexionaba precisamente Darwin (Fig. 2) cuando escribió sobre un "abominable misterio". Esta importante cuestión nunca se ha abordado realmente, salvo en el sentido más general de que Darwin estaba perplejo por el origen y la historia temprana de las plantas con flores. Dada la inclinación universal a citar a Darwin siempre que sea posible, parece adecuado analizar sistemáticamente las ideas de Charles Darwin sobre estos acontecimientos evolutivos fundamentales. Como se verá, desde la década de 1870 hasta el último año de su vida, Charles Darwin estuvo fundamentalmente perplejo por la historia evolutiva temprana de las angiospermas, y hay mucho más en el abominable misterio de Darwin de lo que puede captarse en una frase de dos palabras.
¿Cuál era el abominable misterio de Darwin?
La fascinación y la frustración de Darwin por la evolución temprana de las angiospermas parecen haber comenzado en serio varios años antes de su carta tan citada (22 de julio de 1879) a Joseph Hooker (Fig. 3). En su correspondencia (8 de marzo de 1875) con el botánico, entomólogo y paleontólogo suizo Oswald Heer (Fig. 3), Darwin llegó a señalar que la "súbita aparición de tantas dicotiledóneas en el Cretácico Superior me parece un fenómeno muy desconcertante para todos los que creen en cualquier forma de evolución, especialmente para los que creen en una evolución extremadamente gradual, a la que sé que usted se opone firmemente" (17, p. 239). Heer había sido partidario de la posibilidad de una evolución rápida (en esencia puntuacional o saltacional), para consternación de Darwin.
El registro fósil de las primeras angiospermas al que se enfrentaron Charles Darwin, Oswald Heer y otros (entre ellos John Ball y Gaston de Saporta, como se verá más adelante) a mediados de la década de 1870 era rico en cuanto a la radiación de las angiospermas en el Cretácico Medio y Tardío, pero prácticamente carecía de representación en los inicios de la evolución de las angiospermas en el Cretácico Inferior. Aunque la resolución estratigráfica era entonces rudimentaria, cualquier persona interesada en la historia evolutiva temprana de las plantas con flores habría reconocido claramente el contraste entre la ausencia virtual de angiospermas en el Cretácico Inferior y su clara ascensión a la dominación ecológica y biogeográfica en el Cretácico Superior.
En términos dramáticos, Oswald Heer discutió explícitamente el registro fósil de las primeras angiospermas con Darwin en una carta fechada el 1 de marzo de 1875 (en ese momento, Heer estaba en medio de la publicación de una serie de siete volúmenes, Flora Fossilis Arctica, 1868-1883). Heer escribió (procedencia: Cambridge University Library, DAR 166: 130):
"En Europa también faltan las dicotiledóneas del Cretáceo inferior; sin embargo, se encuentran en gran profusión en el Cretáceo superior... tanto en Europa como en América... [E]s posible que todavía se descubran algunas de estas clases [angiospermas dicotiledóneas] allí [en el Cretáceo inferior de Europa y América]. Aun así, si decimos que las dicotiledóneas comienzan en el Cretácico Superior, debemos admitir que esta sección del reino vegetal, que forma el grueso de la vegetación moderna, aparece relativamente tarde y que, en términos geológicos, sufrió una transformación sustancial en un breve período de tiempo."
El conocimiento que Charles Darwin tenía del registro fósil, tal y como se conocía en 1875, era absolutamente claro: la diversificación temprana y la difusión biogeográfica de las angiospermas habían sido notablemente rápidas. Esta aparición abrupta y relativamente generalizada de una diversidad de angiospermas aparentemente casi moderna a mediados del Cretácico, con pocos o ningún registro fósil previo, colocó a Darwin en una posición muy incómoda. En caso de que el registro fósil fuera un indicador preciso de los acontecimientos pasados, suponía un fuerte desafío a su noción general de gradualismo como modus operandi de la transformación, aunque Darwin aceptaba ciertamente la posibilidad de algún cambio evolutivo rápido (42; 28; 48; 27). Esto, a su vez, condujo a Darwin a una odisea de seis años para explicar o bien un ritmo extremadamente rápido de diversificación evolutiva o bien un registro fósil sorprendentemente largo y ausente de las primeras fases (y graduales) de la evolución de las angiospermas. Como ha señalado Mayr (1982, p. 509), "Durante toda su vida Darwin se esforzó por reconstruir una evolución gradual de fenómenos que a primera vista parecían claramente el resultado de sucesos repentinos".
La solución de Darwin al abominable misterio
La tendencia de Darwin a adoptar una perspectiva gradualista sobre el ritmo de la innovación evolutiva le llevó a plantear que antes del registro cretácico de las plantas con flores, las angiospermas habían evolucionado y se habían diversificado lentamente en una masa de tierra remota (y ya no presente), quizás en el hemisferio sur. En consecuencia, las plantas con flores estuvieron ausentes del registro fósil hasta mediados del Cretácico, cuando finalmente se expandieron más allá de este territorio limitado. Como Darwin le dijo a Heer, "las plantas de esta gran división deben haberse desarrollado en gran medida en alguna zona aislada, de donde, debido a los cambios geográficos, lograron finalmente escapar y se extendieron rápidamente por todo el mundo" (carta a Oswald Heer, 8 de marzo de 1875; 17, p. 240). Cuatro años más tarde, Darwin volvió a aludir a esta idea en su abominable carta misteriosa a Hooker (17, pp. 21, 22): "He imaginado que tal vez hubo durante largas épocas un pequeño continente aislado en el hemisferio sur que sirvió de lugar de nacimiento de las plantas superiores, pero es una conjetura muy pobre."
Casi al final de su vida, Darwin volvió a la noción de un registro fósil perdido de las primeras fases de la diversificación de las angiospermas (16, p. 248) en una carta a Hooker (6 de agosto de 1881). "Nada es más extraordinario en la historia del Reino Vegetal, según me parece, que el desarrollo aparentemente muy repentino o abrupto de las plantas superiores. A veces he especulado si no existió en algún lugar durante largas épocas un continente extremadamente aislado, tal vez cerca del Polo Sur". El énfasis que Darwin pone en la palabra "aparentemente" revela su profundo reconocimiento de que el registro fósil podría ser notablemente incompleto, así como su continuo escepticismo de que una radiación evolutiva importante de la magnitud observada (a partir de 1881) con las angiospermas de mediados del Cretácico pudiera ser realmente tan abrupta.
Menos de una semana después (carta del 11 de agosto de 1881; 17, p. 26), Darwin reiteró estos mismos puntos a Hooker. "Me ha asombrado tanto la aparición aparentemente repentina de las fanerógamas superiores, que a veces he imaginado que el desarrollo podría haberse producido lentamente durante un inmenso período en algún continente aislado o en una gran isla, tal vez cerca del Polo Sur". Esta carta parece contener las últimas palabras de Darwin sobre la evolución temprana de las angiospermas.
Cómo llegó Darwin a escribir sobre el abominable misterio
La carta de Darwin a Hooker del 22 de julio de 1879 sobre el abominable misterio está directamente relacionada con su gran deseo de moderar el rápido ritmo de diversificación de las primeras angiospermas que percibió. El estímulo para esta carta fue la lectura por parte de Darwin del ensayo "Sobre el origen de la flora de los Alpes europeos", pronunciado por John Ball (Fig. 3) en una reunión de la Royal Geographical Society el 9 de junio de 1879 y publicado posteriormente en septiembre de ese año (2). En esta ponencia, que se refiere en gran medida a los aspectos biogeográficos de las floras alpinas, Ball también abordó directamente la cuestión de la historia evolutiva temprana de las angiospermas. En una carta a Darwin fechada el 8 de agosto de 1879, Ball señalaba que había dispuesto el envío de una preimpresión de esta publicación a Darwin a principios de ese verano. Por lo tanto, podemos suponer con seguridad que Darwin tenía este manuscrito en sus manos a más tardar en junio o julio de 1879.
El ensayo de Ball (1879, p. 579) proporciona una importante ventana al registro fósil de las angiospermas al que se enfrentaba Darwin a finales de la década de 1870.
"[L]a aparición del tipo superior de plantas exógenas [las angiospermas dicotiledóneas] no se revela por medio de pruebas directas hasta aproximadamente la mitad del período [C]retácico. Entonces, de repente, en depósitos ampliamente extendidos por el hemisferio norte, nos encontramos con una multitud de especies, pertenecientes a tipos muy diferentes, pero en su mayoría tan parecidas a las plantas vivas, que los paleontólogos no dudan en referirse a muchos de ellos a los géneros existentes".
Ball (p. 580) planteó entonces la cuestión de forma sucinta.
"Pero si, al comienzo del primer capítulo de la historia a la que tenemos acceso, la evolución de las plantas con flores, y especialmente de las exógenas [angiospermas dicotiledóneas], ya había avanzado tanto, ¿dónde, me pregunto, debemos buscar las formas anteriores, los tipos ancestrales de los que han surgido nuestros grupos actuales? ¿Y dónde buscar las formas mucho más remotas que sirvieron de puente en el intervalo, tan desconcertante para el botánico, entre las endógenas [monocotiledóneas] y las exógenas?"
Tal vez sin quererlo, Ball captó la esencia del dilema de Darwin sobre las angiospermas.
"En mi opinión, no hay alternativa entre abandonar la doctrina de la evolución y admitir que el origen de los tipos existentes de plantas con flores es enormemente más remoto que el período del que tenemos pruebas directas. La dificultad que hay que superar es la ausencia total de tales pruebas" (2, p. 580).
Como Darwin le había confesado a Heer cuatro años antes (y se ha señalado anteriormente), la "súbita aparición de tantas dicotiledóneas en el Cretácico Superior me parece un fenómeno de lo más desconcertante para todos los que creen en cualquier forma de evolución, especialmente para los que creen en una evolución extremadamente gradual" (17, p. 239).
Ball razonó que las angiospermas evolucionaron por primera vez en el espacio alpino. De forma crítica, argumentó (2, p. 579) que, dado que "sólo por la más rara de las casualidades puede conservarse [fosilizarse] una planta de la región montañosa superior", una larga historia precretácica de las angiospermas estaba totalmente ausente del registro fósil hasta que las plantas con flores descendieron más tarde a elevaciones más bajas (donde la fosilización sería común). La hipótesis de Ball partía de la idea de que los niveles de dióxido de carbono atmosférico durante el Carbonífero eran excesivamente elevados (Ball afirmaba que eran 20 veces superiores a los actuales) y que posteriormente disminuyeron, en gran medida como resultado de la formación de carbón (enterramiento del carbono). Además, Ball especuló que los niveles de dióxido de carbono disminuyen con la elevación. Por último, Ball conjeturó que las plantas con flores eran incapaces de soportar altos niveles de dióxido de carbono atmosférico (a diferencia de otros grupos de plantas). Así pues, un largo periodo de evolución de las angiospermas (que se remonta al Carbonífero) habría quedado confinado a las zonas alpinas hasta que los niveles globales de dióxido de carbono atmosférico descendieron de forma significativa (17).
Como Hooker le comentó a Darwin, en una carta fechada el 26 de julio de 1879 (procedencia: Biblioteca de la Universidad de Cambridge, DAR 104: 128-130),
"Me parece muy insatisfactorio en más de un sentido... y estoy seguro de que ya has tenido suficiente con Ball, de quien hablaremos cuando nos reunamos".
En la prensa, Hooker fue mucho más diplomático (en los comentarios escritos publicados por Hooker tras la ponencia de 2): "[Las especulaciones de Ball] sobre el origen de las Floras en cuestión, como afectadas por la presencia de ese gas en las condiciones anteriores del globo, realmente lo habían dejado sin aliento [a Hooker]". También Darwin era escéptico, como se lo hizo saber a Hooker en su abominable carta misteriosa.
"Ciertamente sería un gran paso si pudiéramos creer que las plantas superiores al principio sólo podían vivir en un nivel alto; pero hasta que no se demuestre experimentalmente [que] las Cycadeae, los helechos, etc., pueden soportar mucho más ácido carbónico que las plantas superiores, la hipótesis me parece demasiado precipitada".
No obstante, hay un poco de esperanza en el tema de la ausencia de un registro fósil de angiospermas tempranas porque Darwin señala que "sería un gran paso" si se pudiera demostrar la hipótesis de Ball.
La hipótesis de Ball sobre el origen alpino de las angiospermas intrigaba a Darwin. Representaba exactamente la misma línea de argumentación que se encuentra en sus cartas privadas: (1) que la aparición abrupta de diversas angiospermas a mediados del Cretácico era ilusoria; (2) que un largo período de evolución de las angiospermas precedió a lo que entonces se conocía de mediados del Cretácico; y (3) que no había ningún registro fósil de la diversificación gradual de las angiospermas antes del Cretácico. La única diferencia real entre Ball y Darwin era que Ball suponía que una larga historia temprana de las angiospermas nunca había entrado en el registro fósil, mientras que Darwin postulaba que se había conservado geológicamente en una isla o continente remoto, pero que la masa terrestre había desaparecido de la faz de la tierra.
Una solución alternativa al abominable misterio
En contraste con la opinión de Darwin de que la diversificación inicial de las angiospermas había sido gradual, pero no registrada en el registro fósil, el paleontólogo francés Gaston de Saporta desarrolló una explicación alternativa de la radiación de las plantas con flores a mediados del Cretácico y la puso en su conocimiento (Fig. 3). Darwin reveló a Saporta (10 de septiembre de 1876; 7, p. 93) que con respecto al "desarrollo repentino de las plantas dicotiledíneas [sic], opinión que Heer también mantiene, confieso que soy escéptico". En esta carta, Darwin repitió su explicación por defecto:
"Es, por supuesto, una mera conjetura, pero imagino que este gran grupo de plantas debe haberse desarrollado lentamente en alguna parte del globo que antiguamente estaba más completamente aislada de todas las demás regiones de lo que lo está ahora cualquier parte de la tierra. Siempre he sentido el más vivo interés por sus observaciones sobre el cambio muy gradual de las especies durante los últimos periodos terciarios, y observo que A. de Candolle también ha quedado impresionado por estas observaciones que se oponen fuertemente a la creencia de Heer de grandes y abruptos cambios específicos."
Saporta, al igual que Darwin, estaba perplejo por el origen aparentemente abrupto y la rápida diversificación de las angiospermas, como se manifiesta en el registro fósil ("un fenómeno de los más curioso"). Sin embargo, a diferencia de Darwin, Saporta partió de la premisa de que el rápido ritmo de diversificación de las angiospermas a mediados del Cretácico podría ser real y explicarse con principios biológicos. Es importante destacar que la hipótesis de Saporta no requería una larga historia no registrada de las angiospermas antes del Cretácico.
Saporta ya había desarrollado una teoría general que podía proporcionar una base biológica para la rápida diversificación de las plantas con flores. En la segunda sección de la introducción a Paleontología Francesa, Las Plantas Jurásicas, argumentó que la fuerte interdependencia de los animales y las plantas requería una comprensión de sus diversas fases vinculadas de la historia evolutiva y describió un mecanismo de trinquete [garfio que resbala sobre los dientes de una rueda para impedir que ésta se vuelva hacia atrás] de coevolución entre animales y plantas (7). En concreto, Saporta razonó que la ausencia esencial de angiospermas en el Jurásico imposibilitó la evolución de muchas formas de animales, en particular las fitófagas. Como han señalado 7 y 13, 50 fue el primero en sugerir un papel crítico e interdependiente de los insectos en la aparición y diversificación de las angiospermas.
En su correspondencia con Charles Darwin, Saporta profundizó en el tema de la interdependencia coevolutiva entre los insectos y las plantas con flores, y esta vez vinculó su lectura del registro fósil a cuestiones relacionadas con las tasas de diversificación, la esencia misma del "abominable misterio" de Darwin. En una carta notable por su brillantez y perspicacia, Saporta propuso explícitamente a Darwin (16 de diciembre de 1877; procedencia: Cambridge University Library, DAR 177: 34; nótese también que la transcripción utilizada para esta traducción difiere de la publicada por 7, pp. 98-99) que la rápida diversificación de las angiospermas era, en esencia, una historia coevolutiva ligada al origen de muchos grupos importantes de insectos:
"Usted sabe que la evolución retardada de las dicotiledóneas me ha preocupado siempre, como uno de los fenómenos más curiosos, tanto por su inmensa importancia, como por la aparente rapidez con que se manifestaba antes. Ahora bien, el papel que usted atribuye a los insectos en la fecundación [polinización], unido a la necesidad del cruzamiento, lo explica todo: la pobreza anterior del reino vegetal, reducido durante tanto tiempo, en ausencia de ciertas categorías de insectos, a las plantas anemófilas únicamente, cuyo número y diversidad nunca pudieron sobrepasar un cierto límite, y en las que las sustancias nutritivas y suculentas nunca fueron muy abundantes ni estuvieron bien diversificadas. La ausencia de insectos chupadores durante el Jurásico me había sorprendido tanto a mí como al Sr. Heer. Mencioné esta ausencia o su rareza en mi introducción a la flora del Jurásico, vol. 1, pp. 53 y 54...
"Ahora bien, se puede concebir muy bien que las angiospermas, cuyas combinaciones florales y cruces de individuo a individuo y de flor a flor dependen del papel de los insectos, sólo pudieron aparecer y aumentar bajo el impulso de éstos, y éstos, por su parte, pudieron hacerse numerosos y activos [como polinizadores], y aferrarse a un tipo determinado, por lo que la aparición de las plantas favoreció su existencia; Los insectos y las plantas han sido, pues, simultáneamente causa y efecto por su conexión mutua, no pudiendo las plantas diversificarse sin los insectos y no pudiendo estos últimos proporcionar muchos alimentadores de polen y néctar mientras el reino vegetal permaneciera pobre en disposiciones y estuviera compuesto casi exclusivamente por plantas anemófilas. "
Darwin respondió inmediatamente a Saporta (carta del 24 de diciembre de 1877; 7, p. 109).
"Su idea de que las plantas dicotiledóneas no se desarrollaron con fuerza hasta que evolucionaron los insectos chupadores me parece espléndida. Me sorprende que la idea no se me haya ocurrido nunca, pero esto es siempre lo que ocurre cuando uno escucha por primera vez una explicación nueva y sencilla de algún fenómeno misterioso... [Su] idea, que espero que publique, va mucho más allá y es mucho más importante…"
Darwin reconoció la importancia seminal de la hipótesis de Saporta y, de este modo, se le proporcionó un mecanismo plausible, de hecho poderoso, para explicar el rápido ritmo de la diversificación de las angiospermas en el Cretácico temprano (es decir, a mediados del Cretácico, en 1877): los efectos aceleradores de la coevolución de los insectos polinizadores y las flores, y los beneficios potenciales del aumento de los cruces externos asociados a la entomofilia.
Darwin no olvidó las ideas de Saporta. Un año y medio después, en su abominable carta misteriosa a Joseph Hooker, Darwin relataba:
"Saporta cree que hubo un desarrollo asombrosamente rápido de las plantas superiores, tan pronto como se desarrollaron los insectos que frecuentan las flores y favorecieron el entrecruzamiento".
En 1881 (carta del 6 de agosto a Joseph Hooker; 17, p. 248), Darwin volvió a retomar las ideas de Saporta:
"De ahí que me interesara mucho una opinión que Saporta me propuso, hace unos años, con gran extensión en MS, y que me parece que ha publicado desde entonces, como yo le insté a hacer, a saber, que tan pronto como se desarrollaron los insectos que frecuentan las flores, durante la última parte del período secundario, se dio un enorme impulso al desarrollo de las plantas superiores al formarse así repentinamente la fecundación cruzada."
Cabe señalar que en estas dos cartas, Darwin se centró en los supuestos beneficios del cruce para promover la diversificación, mientras que Saporta había hecho hincapié principalmente en la dinámica coevolutiva de los insectos antófilos y las plantas con flores. Saporta se explayaría considerablemente sobre la coevolución temprana de los insectos y las angiospermas en el segundo volumen de La Evolución del Reino Vegetal (51).
De este modo, Darwin fue responsable, al menos en parte, de estimular la publicación de la hipótesis más aceptada sobre la causa de la rápida radiación de las plantas con flores, a saber, su coevolución con los insectos (para los debates actuales sobre la coevolución angiosperma-insecto, véanse 20; 46; 47; 10, 9; 43; 36; 49; 21; 31; 30; 52). Además, la solución de Saporta al escepticismo de Darwin sobre el "desarrollo repentino" de las plantas con flores fue la única explicación que Darwin adoptó para explicar potencialmente una rápida diversificación de las primeras angiospermas como real.
¿Incluye el abominable misterio el origen de las angiospermas?
El abominable misterio de Darwin se ha interpretado comúnmente, a lo largo del siglo XX y del incipiente siglo XXI, para incluir cuestiones de evolución o transformación de caracteres asociadas al origen (en contraste con su posterior diversificación) de las plantas con flores a partir de sus ancestros no angiospermos. Como 58, p. 457 expuso el caso (reflejando un punto de vista que data de principios del siglo XX)
"Hace unos cien años, Charles Darwin se refirió al origen de las angiospermas como un 'abominable misterio'. La investigación moderna, aunque ha arrojado luz sobre muchos de los problemas que en la época de Darwin eran misteriosos y no estaban resueltos, ha hecho poco por aclarar este problema. Sigue ocupando el pensamiento de muchos botánicos interesados en la evolución, para su desconcierto y frustración. Las razones de esta dificultad son múltiples, pero residen principalmente en la imperfección del registro fósil. Una prueba clara sobre el origen y la historia evolutiva temprana de las angiospermas tendría que consistir en una serie de estructuras reproductivas bien conservadas que conectaran las angiospermas más primitivas con las plantas de semillas no angiospermas."
Aunque Darwin estaba claramente perplejo por el origen aparentemente abrupto y el rápido ritmo de diversificación de las angiospermas, no parece haber considerado explícitamente la evolución de las numerosas características únicas de las plantas con flores (cuestiones de homología) a partir de sus ancestros no angiospermas. En su desconcierto sobre el origen y la evolución temprana de las angiospermas subyace sin duda un problema con el registro fósil de las preangiospermas y la filogenia de las plantas con semillas. La extensa correspondencia de Darwin con paleobotánicos que describen el registro vegetal del Jurásico y el Cretácico deja claro que la prehistoria inmediata de las plantas con flores le interesaba, al menos tangencialmente. Sin embargo, Darwin no parece haber reflexionado sobre las transformaciones específicas de los caracteres que habrían sido fundamentales para el establecimiento de los rasgos definitorios de las plantas con flores (por ejemplo, la flor, el carpelo, el saco embrionario, etc.), ni hay pruebas de que se preocupara por la identificación de los ancestros de las plantas con flores. Teniendo en cuenta que Darwin reconocía desde hace tiempo las insuficiencias del registro fósil (que se comentará más adelante) y que aceptaba la hipótesis de que las plantas con flores podían haber evolucionado durante un largo periodo de tiempo en una zona remota del hemisferio sur, es justo concluir que simplemente no buscó en el registro fósil datos que pudieran hablar de las homologías y transformaciones que dieron lugar a las características definitorias de las angiospermas.
El abominable misterio también se ha invocado en los tiempos modernos en referencia a las relaciones filogenéticas entre las plantas con semilla existentes y, concretamente, a la identidad de los parientes vivos más cercanos de las angiospermas. Aunque el análisis de la filogenia de las plantas con semilla estaba muy avanzado durante los últimos años de Darwin (por ejemplo, Ernst Haeckel, escribiendo en las décadas de 1870 y 1880 en su obra seminal La Historia de la Creación: O el desarrollo de la Tierra y sus habitantes, consideraba que las gnetofitas estaban más estrechamente relacionadas con las angiospermas), sus escritos y correspondencia no se detienen en este tema.
Darwin era esencialmente agnóstico sobre la cuestión de las relaciones dentro de las plantas de semilla y lo reconoció a finales de 1861 en una carta a Joseph Hooker (17, p. 281; carta del 28 de diciembre de 1861): "Escribí sin mucha atención sobre el valor de las fanerógamas; lo que pensaba era que los subgrupos parecían mezclarse mucho más unos con otros que en la mayoría de las clases de animales". En 1862 y 1863, cuando Joseph Hooker estaba en medio de un examen intensivo de las características vegetativas, reproductivas y embriológicas de la Welwitschia (33), Darwin tomó nota (carta del 6 de octubre de 1862; 4) de la creencia de Hooker de que las Gnetofitas (y la Welwitschia en particular) podían ser consideradas como de carácter intermedio entre las gimnospermas y las angiospermas ("parece un caso de lo más elegante conectar dos grupos de este tipo").
Las pruebas sugieren claramente que Darwin no reflexionó intensamente sobre la cuestión de los hipotéticos parientes de las angiospermas y su potencial importancia evolutiva. Aunque el origen de las angiospermas a partir de plantas de semilla no angiospermas sigue siendo problemático, incluso hasta el día de hoy (por ejemplo, 24; 41; 5), las cuestiones de homología y transformación de caracteres, así como las cuestiones de identificación de los ancestros de las angiospermas y los parientes más cercanos, no fueron una parte central de la curiosidad y la frustración de Darwin con la historia evolutiva de las plantas con flores.
Natura non facit saltum, el corazón del abominable misterio de Darwin
En el transcurso del último siglo, el "abominable misterio" de Darwin se ha convertido en un sinónimo de las complejidades y las cuestiones a menudo aparentemente impenetrables que rodean la prehistoria, el origen y las primeras fases de la historia evolutiva de las angiospermas. Sin embargo, pocos o ninguno de estos temas, en lo que se refiere específicamente a las plantas con flores, parecen haber sido prioritarios en la mente de Darwin en algún momento de su vida. Y esto nos lleva a una última y crítica serie de consideraciones: ¿el abominable misterio de Darwin trata realmente de las angiospermas?
En el capítulo final de todas las ediciones del Origen de las Especies (con sólo uno o dos cambios de palabras), Darwin escribió:
"Como la selección natural actúa únicamente acumulando variaciones leves, sucesivas y favorables, no puede producir ninguna modificación grande o repentina; sólo puede actuar por pasos muy cortos y lentos. De ahí el canon de 'Natura non facit saltum [la naturaleza no da un salto]', que cada nueva adición a nuestros conocimientos tiende a hacer más estrictamente correcta..."
(14, primera edición, p. 471; esencialmente similar en 15, sexta edición, pp. 413-414). Sin embargo, el emergente registro fósil de las angiospermas en las décadas de 1860 y 1870 presentó a Darwin la evidencia más explícita que contravenía su perspectiva gradualista sobre el cambio macroevolutivo.
Las angiospermas no fueron el primer grupo que enfrentó a Darwin con la ausencia de datos paleontológicos sobre una fase de diversificación gradual previa a una radiación morfológica y biogeográfica aparentemente abrupta. En todas las ediciones del Origen de las Especies, Darwin dedicó dos secciones en el capítulo "Sobre la imperfección del registro geológico" a este mismo tema: "Sobre la aparición repentina de grupos enteros de especies aliadas" y "Sobre la aparición repentina de grupos de especies aliadas en los estratos fosilíferos más bajos conocidos". Darwin se dio cuenta de que, si los orígenes aparentemente abruptos de diversos miembros de grupos enteros de organismos eran de hecho reales, esto podría (y de hecho se tomaría) como evidencia concordante con un modo creacionista (sobrenatural) de formación de especies. Así, es esencial comprender que las simpatías gradualistas de Darwin y su rechazo general del saltacionismo, más allá de su evidente resonancia con su visión del proceso de selección natural, fueron también fundamentales para sus argumentos contra una explicación creacionista del registro fósil.
"La manera abrupta en que grupos enteros de especies aparecen repentinamente en ciertas formaciones, ha sido instada por varios paleontólogos, por ejemplo, por Agassiz, Pictet, y por ninguno con más fuerza que por el profesor Sedgwick, como una objeción fatal a la creencia en la transmutación de las especies. Si numerosas especies, pertenecientes a los mismos géneros o familias, han empezado realmente a vivir todas a la vez, el hecho sería fatal para la teoría de la descendencia con modificación lenta a través de la selección natural. Porque el desarrollo de un grupo de formas, todas las cuales han descendido de algún progenitor, debe haber sido un proceso extremadamente lento; y los progenitores deben haber vivido mucho tiempo antes que sus descendientes modificados"
(14, primera edición, p. 302; esencialmente similar en 15, sexta edición, p. 282).
En una hábil maniobra táctica, Darwin preparó el escenario para una solución a este percibido desafío "fatal" a su teoría de la evolución por descendencia con modificación gradual.
"Continuamente sobrevaloramos la perfección del registro geológico y deducimos falsamente que, porque no se han encontrado ciertos géneros o familias por debajo de una etapa determinada, no existían antes de esa etapa. Olvidamos continuamente lo grande que es el mundo, comparado con el área sobre la que se han examinado cuidadosamente nuestras formaciones geológicas; olvidamos que grupos de especies pueden haber existido en otras partes y haberse multiplicado lentamente antes de invadir los antiguos archipiélagos de Europa y de los Estados Unidos" (14, primera edición, p. 302; esencialmente similar en 15, sexta edición, p. 282).
Darwin prosigue:
"Daré ahora algunos ejemplos para ilustrar las observaciones precedentes, y para mostrar cuán susceptibles somos de equivocarnos al suponer que grupos enteros de especies se han producido repentinamente" (14, primera edición, p. 302; idéntico en 15, sexta edición, p. 283).
Con ello, Darwin lanza un contraataque empírico contra los caprichos del registro fósil al describir lo que se había considerado (antes de la publicación del Origen de las especies) como los orígenes aparentemente abruptos de diversos representantes de mamíferos, aves, percebes sésiles, peces teleósteos y trilobites. En todos los casos, argumentó que lo que, sólo años antes, había aparecido como un origen repentino de diversos miembros de cada grupo, podía ahora demostrarse que tenía un importante registro previo de fósiles transicionales compatible con sus puntos de vista gradualistas de la transmutación.
Estos pasajes del Origen de las Especies presagian la estrategia que Darwin empleó posteriormente para atacar el abominable misterio de la aparición aparentemente repentina y geográficamente extendida de diversas angiospermas en el registro fósil. Las ideas de Darwin en el Origen de las Especies se basan claramente en la suposición de que la innovación y la diversificación biológicas son graduales, como argumentaría más tarde en el caso de las plantas con flores. Además, Darwin señala que la evolución temprana de un linaje puede estar restringida geográficamente (alejada de Europa y América del Norte, donde se realizaba entonces la mayor parte de la paleontología), y como tal, no descubierta en el registro fósil. El paralelismo con una isla o continente perdido en el hemisferio sur, en el caso de las angiospermas, es exacto.
En la década de 1870, Darwin había vivido una serie de batallas intelectuales y tácticas en torno a varios grupos de metazoos que habían aparecido aparentemente de forma repentina en el registro fósil. Su predisposición a favor de las explicaciones gradualistas de la transmutación surgió durante un período marcado por un registro fósil floreciente, aunque muy incompleto, de la mayoría de los grupos de organismos. Esto le llevó a buscar explicaciones para los orígenes y diversificaciones aparentemente abruptos de los principales linajes de animales y plantas que se presentan en el registro fósil conocido de su época. Sin embargo, en todos los casos, excepto en uno, los "problemas" geológicos y evolutivos de Darwin se resolvieron a medida que la exploración paleontológica logró llenar los vacíos que faltaban. Darwin tenía todas las razones para creer que el tiempo estaba de su lado.
Cuando Darwin empezó a examinar críticamente (y a mantener correspondencia) el registro fósil de las angiospermas, se le escapaban las pruebas de una diversificación gradual de las plantas con flores antes de su aparición abrupta y diversa (como se conocía en la década de 1870) a mediados del Cretácico. Todavía en 1878 (16 de febrero), Saporta reiteró a Darwin, en referencia al registro fósil de las plantas con flores (procedencia: Biblioteca de la Universidad de Cambridge, DAR 177: 35),
"Puesto que no hay rastros de dicotiledóneas antes de la mitad del Cretácico... los primeros tipos definibles parecen desde esta época adornados con sus características discriminantes y fijados en sus rasgos principales. Esta ausencia de formas primordiales [transicionales] hace que el paso al tallo [grupo]-madre del que tuvo que surgir toda la clase... sea un problema tanto más oscuro-La dificultad es tanto mayor y tanto menos fácil de comprender, que no es la misma para los mamíferos donde se puede observar casi todas las transiciones y secuencias que conducen de un tipo a otro grupo definitivo."
Darwin llegó a su abominable misterio, no por una curiosidad específica o programática sobre la historia evolutiva a gran escala de las plantas con flores, sino más bien, porque las angiospermas, entre todos los grupos de organismos vivos, presentaban el mayor desafío continuo a sus puntos de vista sobre el ritmo de la innovación evolutiva y su claro reconocimiento de que el registro fósil seguía estando sustancialmente incompleto.
A lo largo de su vida, Darwin se interesó obsesivamente por la adaptación y por los pequeños cambios acumulativos que crean las nuevas innovaciones de la biología. Las cuestiones relativas a la historia evolutiva (por ejemplo, la homología y la transformación de los caracteres) de determinados grupos de organismos, aunque ciertamente eran de interés general para Darwin, rara vez, si es que alguna vez lo fueron, motivaron sus investigaciones. Sus cartas muestran claramente que no estaba especialmente interesado en la filogenia de las angiospermas o de las plantas con semilla, ni tampoco estaba obsesionado por rastrear la prehistoria fósil de las plantas con flores. No hay indicios de que Darwin se preocupara por las homologías de la flor y sus órganos (como, por ejemplo, había hecho Goethe en 1790).
El abominable misterio de Charles Darwin nunca se refirió realmente a las plantas con flores en sí. El abominable misterio de Charles Darwin era, en esencia, uno de tipo: cómo explicar los periodos de diversificación aparentemente abruptos y muy acelerados asociados a los orígenes de los principales grupos de organismos -y en este caso, y sólo incidentalmente, de las angiospermas-. Precisamente por eso Darwin volvió a tratar el tema de las opiniones saltacionistas de Heer en su correspondencia, tanto con el propio Heer como con Saporta. Darwin no podía aceptar que el ritmo de la innovación evolutiva pudiera ser tan rápido, y las angiospermas (tal y como se conocían en las décadas de 1870 y 1880) parecían presentar una importante excepción a esta idea tan arraigada.
Observaciones finales
Cuando Darwin se fue a la tumba (en realidad, no a la tumba donde esperaba ser enterrado en el cementerio de Downe con su familia, sino a la Abadía de Westminster) el registro fósil todavía presentaba pruebas de un origen aparentemente abrupto y una diversificación evolutiva y biogeográfica extremadamente rápida de las plantas con flores. Así pues, merece la pena abordar brevemente si el "abominable misterio" de Darwin, específicamente en lo que respecta a las angiospermas, se ha "resuelto" en el intervalo entre 1882 y el presente.
Ahora sabemos que las primeras fases de diversificación de las angiospermas, tal y como se observa en el registro fósil, demuestran un periodo de diversificación relativamente gradual y ordenado antes de la mitad del Cretácico (véase 25 para una revisión). Este registro del Cretácico Inferior de angiospermas, con sus floras dominadas por especies de flor pequeña, era totalmente desconocido para los paleontólogos de la época de Darwin (o incluso de hace 30 años). Por ello, la primera manifestación de las angiospermas, tal como se entiende ahora, parece ser bastante menos abrupta que la del registro fósil que Heer y Saporta describieron en las décadas de 1870 y 1880. En muchos sentidos, el registro recientemente descubierto de las primeras angiospermas se ajusta a los patrones en los que Darwin se sintió cómodo al aceptar los descubrimientos de los primeros fósiles de transición de mamíferos, aves, percebes sésiles, peces teleósteos y trilobites en el Origen de las Especies. Obviamente, estas especulaciones están abiertas al debate, pero Darwin podría haberse conformado con añadir las angiospermas a su lista de ejemplos "para mostrar lo propensos que estamos a equivocarnos al suponer que se han producido repentinamente grupos enteros de especies" si hubiera tenido acceso a nuestro registro actual de plantas con flores del Cretácico Inferior.
Es notable que tanto Darwin como Ball tenían razón al concluir que el registro fósil de las angiospermas, tal como estaba en la década de 1870, era fundamentalmente incompleto. Ambos comprendieron perfectamente que el origen aparentemente abrupto de muchos miembros diferenciados (derivados) de un gran grupo de organismos, sin un registro fósil de ancestros transicionales, no concordaba con un esquema evolutivo de origen de especies y diversificación de nivel superior. En esencia, ambos predijeron que debía haber un periodo de diversificación de las angiospermas anterior a la mitad del Cretácico. Sus predicciones, con respecto a las angiospermas, se han confirmado perfectamente.
A pesar de los caprichos de la estratigrafía de mediados del siglo XIX, la esencia de las radiaciones de mediados a finales del Cretácico (y principios del Terciario) de varios clados de angiospermas era evidente para Darwin. Las medidas cualitativas actuales siguen indicando que las tasas de diversificación morfológica, ecológica y taxonómica dentro de las angiospermas durante el Cretácico Inferior y el Terciario Temprano fueron altas (44; 8; 61; 37; 9; 11, 3; 38; 40; 25). Se ha sugerido que la profunda expansión del registro fósil de angiospermas de mediados a finales del Cretácico Inferior y principios del Terciario en el transcurso del último siglo podría haber exacerbado el "problema" de las altas tasas de diversificación al que se enfrentó Darwin (13). Sin embargo, hay que tener en cuenta que en las décadas de 1860 y 1870, la opinión dominante, tal y como la proponía Lord Kelvin (William Thomson), era que la Tierra tenía entre decenas y cientos de millones de años (35). Dado que ahora se sabe que sólo el Cretácico tiene una duración del orden de 80 millones de años, no está claro si Darwin habría considerado o no la diversificación de las angiospermas a mediados y finales del Cretácico (tal como se entiende ahora) como algo especialmente problemático para sus opiniones gradualistas. En cualquier caso, se trata de una cuestión fundamentalmente distinta de la del "desarrollo aparentemente muy repentino o abrupto de las plantas superiores" que enfrentó a Darwin y motivó su correspondencia con Hooker, Heer y Saporta.
En resumen, los orígenes aparentemente abruptos de distintos grupos de metazoos, así como de las angiospermas, fueron temas muy debatidos entre creacionistas y evolucionistas del siglo XIX. Darwin comprendió perfectamente el dilema intelectual que planteaba la aparición de diversos miembros de varios grupos de organismos sin una prehistoria fósil de transición. Sin embargo, es un error inferir de las palabras excisas de Darwin "abominable misterio", pronunciadas en referencia al origen y la rápida diversificación de las plantas con flores, que estaba interesado específica y programáticamente en la historia evolutiva de las angiospermas. El abominable misterio de Darwin no tiene que ver, en última instancia y como demuestran su correspondencia y sus publicaciones, con las angiospermas per se. El abominable misterio de Darwin tiene que ver con su aversión a que la evolución pudiera ser rápida y potencialmente incluso saltacional; tiene que ver con su preocupación porque las apariciones aparentemente abruptas de miembros bien diferenciados de un grupo de organismos pudieran utilizarse para apoyar una agenda creacionista; y es realmente un reflejo de las limitaciones a las que Darwin y otros evolucionistas de su época se enfrentaban al intentar leer un registro fósil de la vida en la Tierra todavía muy incompleto.
Referencias
Véase el artículo original: https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.3732/ajb.0800150
-------------